C3 식물, C4 식물, CAM 식물이 있다.
(1) 식물1의 유관속초세포는 광계1을 갖고 있으나, 광계2는 갖고 있지 않아 순환적 전자 흐름이 유관속초세포가 ATP를 생산하는 유일한 광합성 방식이다. 식물1의 유관속체세포가 광계2는 없고 광계1만 유일하게 존재하는 것은 산소에 어떠한 영향을 미치고 식물1에 어떠한 이득을 주는가? 그리고 식물1은 어느 식물에 해당하는가?
(2) C3 식물, C4 식물, CAM 식물에서 대기 중의 이산화탄소를 고정하는 효소는 PEP카복실화효소 또는 RuBP카복실화효소이다. 기능과 특징을 비교하라.
포스포엔올피루브산 + HCO3− → 옥살아세트산
12.01. C4 경로
옥수수와 사탕수수 같은 몇몇 식물들은 뜨겁고 건조한 환경에서 물 손실을 피하도록 탄소를 고정하는 대안적인 방법을 진화 시켜 왔습니다. 그러한 방법 중 하나는 C4 경로입니다. 첫 번째 단계에서는 CO2는 엽육세포로 들어가고, 포스포에놀피루브산카복실화효소(phosphoenolpyruvate carboxylase, 줄여서 PEP carboxylase)는 3탄소 화합물 PEP에 CO2를 첨가하여 4탄소 화합물 옥살로아세트산을 형성합니다. 옥살로아세트산은 말산이라는 유기산(organic acid)으로 변환됩니다.
이어서 말산은 산소 농도가 낮은 잎 깊숙한 곳의 유관속초세포로 운반됩니다. 그리고 말산은 분해되어 CO2 분자를 방출하고, CO2는 캘빈회로에 들어가 루비스코(RuBisCO) 효소에 의해 당으로 변환됩니다. 식물은 고온 건조한 환경에서 물을 절약하기 위해 기공(stomata)을 닫기 때문에 C4 경로가 식물에 이점을 제공하게 되는데, 이는 기공이 닫혀 산소 농도가 낮게 유지되어 O2보다는 CO2와 루비스코의 결합을 선호하게 되기 때문입니다. 산소 농도가 높을 때 루비스코는 광호흡(photorespiration)이라 불리는 과정을 통해 CO2대신 O2에 결합하며, 식물은 광합성을 멈추고 에너지를 소비하게 됩니다.
12.02. CAM 경로
선인장과 파인애플 같은 식물은 탄소를 고정하기 위해 크래슐산 대사 경로(crassulacean acid metabolism pathway, 줄여서 CAM pathway, CAM 경로)를 사용합니다. CAM 식물은 더운 낮 동안 수분 손실을 방지하기 위해 주로 밤에 기공을 엽니다. 밤에 CO2가 엽육 세포로 들어가서 PEP와 결합하여 옥살로아세트산을 형성하고, 이어서 말산을 형성합니다. 그런 다음, 말산은 다음 날 액포에서 방출되어 캘빈회로로 들어갈 때까지 액포에 저장됩니다. 광합성의 첫 단계는 빛 의존성이기 때문에 낮에 일어나고, 두 번째 단계인 캘빈회로의 반응은 빛 비의존성이기 때문에 밤에 일어납니다. 이런 방식으로 CAM 식물은 하루 중 다른 시간을 사용하여 CO2 고정과 당 합성을 구분합니다.
12.03. 캘빈회로
전체과정 6CO2, 18ATP, 12NADPH 소모
밤에는 RuBP양이 적고, 빛이 없어 RuBisCO의 활성화가 일어나지 않기 때문에 3-PG 생성이 일어나지 않는다.
12.04. 광합성의 명반응
광계 2 : 1차 전자수용체 (페오피틴), 680nm, 물의 광분해 (물의 산화)
광계 1 : 1차 전자수용체 (필로퀴논), 700nm, NADPH 생성 (페레독신)
12.05. 세포 생화학 반응
세포 안에서 일어나는 모든 생화학 반응을 일컬어 대사작용(metabolism)이라 한다. 세포는 대 사작용을 통해 에너지와 환원력을 만들고 세포를 구성하는 고분자 물질을 합성하게 된다. 세포 대사는 물질을 분해하는 이화작용(catabolism)과 새로운 물질을 합성하는 동화작용 (anabolism)으로 구분된다. 이화작용은 에너지와 환원력을 얻기 위해서 기질을 분해하고 동시 에 산화시키는 과정이고, 동화작용은 이화작용에 의해 얻어진 에너지와 환원력을 이용하여 단 순한 화합물을 거쳐 보다 복잡한 물질을 생합성하는 과정을 말한다.
에너지의 저장과 방출을 담당하는 핵심적인 물질은 ATP (adenosine triphosphate)이고, 환원 력은 NADH (nicotinamide adenine dinucleotide)와 NADPH (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate)에 저장된다. 그러나 대부분의 생화학반응들에서 NADPH와 NADH 사이에는 근본적인 차이가 있다. NADH는 전자전달체인에 의하여 산화되면서 ATP를 생성하 지만, NADPH는 환원적인 생합성에서 전자를 주는 역할을 한다.
에너지를 만들어 내는 중요한 세 개의 대사경로가 있다. 그 첫 번째로 세포 내로 들어온 분자들 을 작은 단위 분자들로 분해하는 과정이다. 대표적인 예로 포도당을 피루브산으로 분해하는 해 당과정(glycolysis)이 있다. 두 번째로 해당과정에서 만들어진 피루브산을 acetyl CoA를 거쳐 CO2와 H2O로 산화시키는 TCA (tricarboxylic acid) 회로, 그리고 세 번째는 생합성반응에 필 요한 탄소계 골격물질과 동화작용을 지탱해 나가기 위한 환원력을 공급하는 산화적 인산화반응 이라고 하는 HMP 경로(hexose-monophosphate pathway)이다. HMP 경로는 pentose phosphate pathway라고도 부른다.
포도당 대사란 포도당이 해당과정과 TCA 회로를 거쳐 CO2로 산화되는 과정을 말하며 이때 포도당 1몰이 산화되면 6몰의 CO2가 생성되며 전자전달계의 과정을 거치면서 38몰의 ATP가 생성되는데 이만한 양의 ATP는 반응의 전체 자유에너지 변화량의 약 40 %에 해당한다.
산화되는 물질은 전자를 잃어버리게 되는데 이 전자는 여러 단계를 거쳐 전달되면서 궁극적으 로 산소와 결합하여 물을 형성한다. 즉, 산소는 포도당을 산화하는 과정에서 생긴 전자(환원력) 를 받아들이는 최종 전자수용체(terminal electron acceptor)의 역할을 한다.
세포는 포도당 대사에서 얻은 acetyl-CoA 등 주요 대사중간체 및 에너지를 이용하여 아미노 산, 핵산, 지질, 다당류 등 새로운 물질을 합성한다. 세포가 필요로 하는 물질 중 그 중요성이 포도당에 버금가는 것이 단백질 합성에 필요한 각종 아미노산인데, 아미노산은 포도당대사과정 중의 몇 가지 물질을 기초로 하여 합성된다.
이상의 대사를 1차 대사 (primary metabolism)라 하며 이때 생성되는 1차 대사산물은 그 합 성이 세포의 생장과 연관되어 있어 지수 생장(exponential growth)을 하는 기간 동안에 생성 되는 물질이다. 반면에 생장기가 지난 후에 생성되는 물질을 2차 대사산물(secondary metabolites)이라 하며 식물에서 얻어지는 의학용 물질 등이 이에 속한다. 미생물의 대사경로를 살펴보면 호기성대사(aerobic metabolism), 그리고 혐기성대사(anaerobic metabolism)의 두 그룹으로 나누어진다. 환원력은 전자전달체인을 통하여 ATP의 생성에 사용될 수도 있다. 이때 산소가 최종 전자수용체로 사용되는 경우를 호기성 호흡이라 하고, 산소 이외의 전자수용체가 사용되는 경우를 무산소 호흡이라 한다. 그리고 에너지를 얻기 위해 전자전달체인을 이용하지 않는 세포는 발효(fermentation)를 이용하게 된다. 발효대사의 최종 산물들(예 : 에탄올, 아세톤-부탄올, 젖산)은 상업적으로 중요한데 이 산물들은 세포가 환 원력의 생성과 소비간의 균형을 맞추기 위해서 생성한다.
12.06. 생체에너지론
살아 있는 세포는 생합성, 영양물질의 수송, 운동, 기초대사 등을 수행하기 위한 에너지를 필요 로 한다. 이러한 에너지는 탄소화합물(주로 탄수화물)을 분해하는 이화작용으로 얻으며, 이화작 용에 사용되는 탄소화합물(예 : 포도당)은 세포 외부로부터 세포 내부로 들어오며 식물세포의 경우에는 CO2와 H2O로부터 광합성에 의해 합성된다. 대사반응은 생물체마다 다르고 복잡하지만 크게 3부류로 나눌 수 있으며, 이 반응들은 세포 내 에서 동시에 일어난다.
- 영양물질의 분해
- 아미노산, 뉴클레오티드 등 저분자 물질의 생합성
- 거대분자 물질의 생합성
첫째 부류의 반응은 포도당이 세포 내부로 들어와 분해되어 탄소골격 물질을 만드는 반응이다. 이때 발생한 에너지인 ATP는 둘째 부류의 반응에서 저분자 물질의 생합성 반응시 사용되게 된다. 둘째 부류의 반응에서는 탄소골격 물질을 바탕으로 저분자 물질을 합성하게 되는데 이것 에는 뉴클레오티드(nucleotide), 헥소사민(hexosamine), 아미노산, 지방산, 당 등이 있다. 셋째 부류의 반응은 저분자 물질을 거대분자 물질로 합성하는 것으로 거대분자 물질에는 뉴클레오티 드에서 합성된 DNA, RNA, 헥소사민에서 합성된 펩티도글리칸(peptidoglycan), 아미노산에 서 합성된 단백질, 지방산에서 합성된 지질(lipid), 당에서 합성된 글리코겐(glycogen) 등이 있 다. DNA는 염색체(chromosome)를 만들고, RNA는 리보솜(ribosome)을 만들며, 글리코겐은 영양분을 저장하게 된다.
생체 내 에너지는 고에너지 인산결합(high energy phosphate bond)을 갖는 adenosine triphosphate (ATP)에 의해 저장되어 전달된다. ATP는 아데닌, 리보오스, 삼인산 단위로 이 루어진 뉴클레오티드이다.
ATP는 삼인산 단위 내에 두 개의 인산 무수물질을 함유하고 있기 때문에 고에너지 분자가 된 다. ATP가 ADP(adenosin diphosphate)와 오르토인산(ortho Pi)으로 가수분해될 때, 또는 ADP가 AMP와 오르토인산으로 전환될 때 1몰당 각각 7.3 kcal의 에너지가 방출된다.
ATP와 유사한 분자인 GTP(guanosin triphosphate), UTP(uridine triphosphate), CTP (cytidine triphosphate) 역시 고에너지 인산결합을 저장 또는 전달한다. 예를 들어, 해당과정 에서 분자 내에 고에너지 인산결합(～P)이 들어있는 phosphoenol pyruvate(PEP)와 1, 3-diphosphoglycerate는 그 에너지를 ADP 분자에 전달하여 ATP 분자를 생성한다. 또한 ATP, ADP, AMP 들은 ATP와 AMP가 반응하여 2개의 ADP로 전환되는 등의 상호전환이 가능하다. 고에너지 인산결합이라 하는 것은 그들이 가수분해될 때 다량의 에너지를 방출한다 는 의미인데 ATP의 가수분해에서 방출되는 다량의 에너지는 근육의 수축운동이나 생합성 등 에 이용된다.
생체 내에서 에너지와 더불어 중요한 작용을 하는 것이 환원력(reducing power)이다. 환원력 을 발생시키는 수소원자들은 주로 뉴클레오티드 유도체들에 의해 운반되는데 그것에는 NAD＋ (nicotinamide adenine dinucleotide)와 NADP＋ (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate)가 있다. 수소와 결합된 형태인 NADH는 생체 내에서 환원력 공급과 ATP 생성의 두 가지의 역할을 한다. 즉, NADH는 독립영양생물(식물과 광합성 박테리아)에 의한 CO2 고정 화와 같은 생합성반응에 수소를 공급한다. NADH에 의해 운반되는 전자( 는 수소원자)는 전자전달계 내의 몇 개의 중간화합물들을 차례로 거쳐 최종적으로 산소에 전달된다. 이러한 전자 전달로 방출되는 에너지에 의해 최고 3개의 ATP 분자가 생성된다.
만약 예를 들어 산소대신 NO3－와 같은 다른 전자수용체(eletron acceptor)가 있을 경우, 산소 가 없더라도 NADH에 저장된 환원력으로부터 ATP가 만들어 질 수 있다.
12.07. 포도당 대사
포도당과 같은 유기물의 호기성조건하에서의 분해는 다음의 세 가지 단계로 생각될 수 있다.
① 해당과정 : 포도당이 피루브산으로 분해되는 EMP(Embden-Meyerhof-Parnas) 경로
② TCA(tricarboxylic acid) 회로 : 피루브산을 CO2와 NADH2 및 FADH2로 전환하는 과정
③ 전자전달체인 : NADH2로부터 전자를 수용체에 전달함으로써 ATP를 생성시키는 호흡과정
포도당 대사는 위의 과정들을 거치며 CO2로 산화되는 과정을 말하며 이때 포도당 1몰이 산화 되면 6몰의 CO2가 생성되며 전자전달계의 과정을 거치면서 38몰의 ATP가 생성된다. 진핵생물의 경우 해당과정은 원형질(cytoplasm) 내에서 일어나지만 TCA회로와 전자전달계는 미트콘드리아 내의 메트릭스에서 일어난다. 원핵생물의 경우 위 반응들은 막에 부착되어 있는 효소들에 의해 진행된다.
12.08. 해당과정
포도당은 많은 생물들이 필요로 하는 주요 탄소원(carbon source)이다. 세포 내에서 포도당의 분해대사는 해당과정으로 시작된다. 해당과정은 다른 말로 EMP(Embden-MeyerhofParnas) 경로라고 한다. 해당과정은 포도당을 피루브산으로 전환하는 연속적인 일련의 반응으 로서 부수적으로 포도당 1몰당 2몰의 ATP와 2몰의 NADH2를 생성한다.
해당과정의 전체적인 윤곽은 6개의 탄소고리로 이루어진 글루코오스가 두 분자의 ATP로부터 얻은 에너지로 인하여 불안정해져서 일단 두 분자의 삼탄당(C3)으로 분해된다. 그 후 삼탄당 (C3)은 에너지를 방출하며 안정화되어 피루브산이 형성된다.
해당과정은 세포액에서 일어나는데 그 초기 단계는 ATP를 하나 사용하며 헥소오스키나아제를 촉매로 하여 포도당의 인산화를 통해 글루코오스 6-인산(glucose 6-phosphate)이 생성되는 것이다. 이 글루코오스 6-인산은 포스포글루코오스 이성질화효소(phosphoglucose isomerase) 에 의해 프룩토오스 6-인산(frutose 6-phosphate)으로 전환되며, 이는 다시 ATP를 하나 더 사용하며 포스포프룩토키나아제(phosphofructokinase)에 의해 프룩토오스 1,6-비스인산 (fructose 1,6-diphosphate)으로 변한다.
프룩토오스 1,6 -비스인산은 알돌라아제(aldolase)에 의해 디히드록시아세톤인산(dihydroxyacetone phosphate, DHAP)과 글리세르알데히드-3-인산(glyceraldehyde-3-phosphate, GA-3P)으로 분해되는데 이 반응은 해당과정 중 중요한 반응의 하나로서 이때 육탄당(C6) 한 분자가 삼탄당(C3) 두 분자로 분해된다. DHAP와 GA-3P는 평형을 이룬다.
GA-3P가 소모됨에 따라 DHAP가 계속해서 GA-3P로 전환된다. GA-3P는 글리세르알데히드 3-인산 탈수소효소(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)에 의해 무기인산(Pi)이 첨가되어 1,3-비스포포글리세르산(1,3-diphosphoglycerate)으로 되고, 1,3-diphosphoglycerate는 포스포글리세르산키나아제(phosphoglycerate kinase)에 의해 한 개의 인산기를 방출하면서 3-포스포글리세르산(3-phosphoglycerate)이 되며 이 과정에서 ADP로부터 ATP가 생성된다. 3-포스포글리세르산은 포스포글리세르산 자리옮김 효소 (phosphoglycero mutase)에 의해 2-포스포글리세르산(2-phosphoglycerate)이 되고, 에놀레 이스(enolase)에 의해 탈수소화되어 포스포엔올피르브산(phosphoenolpyruvate, PEP)을 생성 한다. PEP는 피루브산키나아제(pyruvate kinase)에 의해 탈인산반응을 거처 ATP를 생성시키며 최종 피루브산(pyruvate)을 생성한다.
이상의 반응을 종합하여 보면 포도당 한 분자가 두 분자의 피루브산으로 전환될 때 두 분자의 ATP와 두 분자의 NADH2가 생성된다. 이것을 반응식으로 표시하면 다음과 같다.
12.09. TCA 회로 (Kerbs 회로)
해당작용에서 생긴 피루브산이 탈탄산효소와 탈수소효소의 작용으로 이산화탄소와 수소로 분해되는 과정을 TCA 회로 (tricarboxylic acid cycle)라고 한다. TCA 회로는 크렙스(Kerbs) 에 의해 완전히 밝혀졌기 때문에 크렙스 회로라고도 부른다. TCA 회로는 해당과정을 통해 만 들어진 피루브산을 미토콘드리아에서 완전히 산화하여 환원력을 NAD＋에 전달하고 CO2를 최 종적으로 만드는 단계이다. TCA회로의 주요 역할은 (1) 생합성과 전자전달계에 필요한 전자 (NADH2)의 생성, (2) 아미노산 합성을 위한 탄소계 골격물질의 공급, 그리고 (3) 에너지의 발 생이다. 해당과정에서 생성된 피루브산은 피루브산탈수소효소(pyruvate dehydrogenase)에 의 해 아세틸 CoA로 전환되는데 이 아실화반응(acylation)이 해당과정과 TCA를 연결하는 고리 이다.
이 아세틸 CoA는 미토콘드리아 막을 통해 전달되며 이에 소요되는 에너지는 해당과정에서 생 성된 2개의 NADH가 2개의 FADH로 전환되는 것으로부터 얻는다. 아세틸 CoA는 아미노산 대사와 지방산대사에 있어서의 주요 중간물질이다. TCA 회로는 아미노산, 지방산, 탄수화물과 같은 연료분자들의 산화를 위한 최종의 공통 경로이다.
TCA 회로의 순서를 자세히 살펴보면 다음과 같다 (그림 4.6). 아세틸 CoA (acetyl-CoA, C2) 와 옥살로아세트산(oxaloacetate, C4)의 축합반응에 의해 시트르산(citrate, C6)이 만들어지고, 시트르산은 이소시트르산(isocitrate, C6)으로 되고, 그 다음으로 α-케토글루타르산(α -ketoglutarate, C5)이 되는데, 이때 한 개의 CO2가 회로를 떠나고 NADH2가 1개 생성된다. α-케토글루타르산은 탈카르복시화(decarboxylation)와 산화를 거쳐 숙신산 CoA (succinylCoA, C4)가 되고 이때 또 하나의 CO2가 떠나고 NADH2 1개가 생성된다. 숙신산 CoA는 숙 신산이 되고, 이때 GTP형태의 고에너지 인산결합을 생성시키며 숙신산(succinate, C4)이 된다. 숙신산은 다시 푸마르산(fumarate, C4)으로 산화되며 1분자의 FADH2가 생성된다. TCA 회로의 마지막 두 단계는 푸마르산의 수화(hydration)에 의한 말산(malate, C4)의 생성, 그리고 말산 의 산화에 의한 옥살로아세트산(oxaloacetate, C4)의 생성이다. TCA 회로에서 일어나는 네 개 의 산화환원반응에서 세 쌍의 전자들이 NAD＋로 전이되고, 한 쌍이 FAD로 전이된다. 이 환원 된 전자운반체들은 뒤에 전자전달사슬에 의하여 산화되어서 9몰의 ATP를 생성시킨다. 이외에도 하나의 고에너지 인산결합이 숙시닐 CoA에서 숙신산으로 될 때 직접 형성된다. 그러므로 완전히 H2O와 CO2로 산화되는 한 개의 아세틸 CoA당 모두 10몰의 고에너지 인산결합이 생성된다.
TCA 회로의 전체반응은 다음과 같이 나타낼 수 있다.
피루브산을 아세틸 CoA로 만드는 아실화반응과 아세틸 CoA가 두 분자의 CO2로 분해되는 TCA를 합친 전체반응을 다음 식으로 표시할 수 있다.
GTP는 ADP와 결합하여 ATP를 생성하며 자신은 GDP 분자가 된다.
4 NADH2와 FADH2는 산화적 인산화반응 (oxidative phosphorylation)에 의해 각각 12ATP 와 2ATP를 생성한다 (1 NADH2 ＝ 3 ATP, 1 FADH2 ＝ 2ATP). 따라서 피루브산 한 분자가 세 분자의 CO2로 산화되면서 15분자의 ATP가 생성된다.
12.10. 전자전달체인
일련의 호흡반응단계를 전자전달체인(electron transport chain)이라고 말한다. 전자전달체인 의 과정은 전자들이 NADH 또는 FADH2로부터 일련의 전자운반체들에 거쳐서 최종적으로 O2 로 옮겨질 때 물과 ATP가 형성되는 과정으로 산화적 인산화반응(oxidative phosphorylation) 이라고도 한다. 즉, 산소는 포도당을 CO2로 산화하는 과정에서 전자를 받아들이는 최종 전자수 용체(terminal electron acceptor)의 역할을 한다.
해당과정과 TCA회로 등에서 형성된 NADH2와 FADH2는 각기 높은 전이 포텐셜을 가진 한 쌍의 전자들을 가지고 있는 고에너지 분자이다. 따라서 이 전자들이 산소와 결합할 때 많은 양의 자유에너지가 방출되는데 이 에너지는 ATP를 생성하는 데 이용된다.
NADH2와 FADH2로부터 시토크롬 계열의 분자들을 거쳐 O2로 전자가 흐름으로써 양성자(H＋ )가 미토콘드리아 기질 밖으로 펌핑되어 나가게 된다. 이때 기질 내부와 외부 사이에 형성된 pH차 및 전위차로 인해 양성자 동력(proton-motive force)이 발생되 며 이 힘으로 양성자가 다시 미토콘드리아 기질 내로 들어오면서 ATP가 합성된다.
전자 및 양성자 전달과정을 자세히 살펴보면 먼저 내부 기질 안에서 해당과정과 TCA회로를 거쳐 형성된 NADH2는 높은 전자 친화력을 갖고 있는 FAD에 H2를 주고 자신은 NAD＋로 산 화된다. FAD는 양성자를 받아 FADH2로 되고 NADH-Q라는 탈수소효소에 의해 양성자(H＋ ) 는 기질 외부로 방출하고, 전자는 시토크롬 b(cytochrome b) 분자 내의 Fe 3＋에 전달하여 자 신은 원래의 FAD가 된다. 이때 시토크롬 b의 Fe 3＋은 Fe 2＋로 환원된다. 이와 같이 전자는 시 토크롬 b에서 시토크롬 c, 시토크롬 a, 시토크롬 a3의 전자전달체를 거쳐서 마지막 수용체인 산소분자에 전달된다. 기질 외부로 방출된 양성자(H＋ )는 pH 및 전위차로 인해 기질 내부로 들 어오면서 ATP 생성효소에 의해 ADP를 ATP로 생성시킨 후 산소와 최종 결합하여 물이 된 다. 전자전달계의 과정에서 NADH2가 1분자로부터 3 ATP가 생성되고, FADH2 1분자로부터 는 2ATP가 생성된다.
포도당 대사를 통해 생성된 에너지의 총량은 38 ATP에 해당되 며 277 kcal(38 × 7.3 kcal ＝ 277.4 kcal)이다.
그 포도당 대사의 전과정을 요약하면 다음과 같은 단일 반응식으로 나타낼 수 있다.
즉, 포도당 1 mol이 CO2 6 mol로 산화되며 이 과정에서 방출된 전자가 최종 전자수용체인 산 소와 결합하여 물이 형성되면서 38 mol의 ATP가 만들어지고 나머지의 자유에너지 변화량은 열로 방출된다.
그런데 포도당 1몰을 산화시키면 열역학적으로 총 688 kcal의 에너지가 방출되므로 이중에서 세포호흡을 통해 ATP에 저장되는 양 (277 kcal)은 40 % 정도이므로 나머지 60 % 가 열로 방 출되는 것이다. 자동차 등에 사용되는 내연기관의 열효율이 15～30 %인 것에 비하면 생물체 내의 화학반응에 대한 열효율이 월등히 높은 것을 알 수 있다. 이렇게 효율이 월등히 높은 이유 는 반응이 낮은 온도에서 진행되기 때문이다.
12.11. 생합성
위에서 설명한 TCA 회로와 해당과정 등은 그림 4.1의 첫째 부류에 해당되며, 세포는 이때 얻 어지는 에너지 및 acetyl-CoA 등 주요 중간체를 이용하여 둘째 부류 및 셋째 부류 반응에서 아 미노산, 핵산, 지질, 그리고 다당류의 합성에 필요한 중요한 전구체(precursors)들을 제공한다. 세포 가 필요로 하는 물질 중에 그 중요성이 포도당에 버금가는 것이 단백질합성에 필요한 각종 아 미노산인데 아미노산은 포도당 대사 과정 중의 몇 가지 물질을 기초로 하여 합성된다. 생합성 은 이런 전구체를 환원력을 이용하여 고분자 물질을 만드는 단계이다.
우리가 단백질이 함유된 식품을 전혀 섭취하지 않고 탄수화물 식품만 먹어도 근육이나 살이 만 들어진다. 이것은 포도당 대사에 의해 만들어지는 중간단계 물질들이 아미노산의 합성에 사용 되기 때문에 가능한 것이다. 또한 DNA나 RNA 등 핵산을 이루는 오탄당인 디옥시리보오스(deoxyribose)나 리보오스(ribose) 역시 세포 내에서 포도당 대사의 중간체인 glucose-6-phosphate로부터 만들어진다. 또한 해당과정과 반대 방향으로 반응이 일어나서 피 루브산 등으로부터 포도당을 만들어 낼 수도 있다. 이때 이 피루브산은 단백질이 분해된 아미 노산을 원료로 하여 만들어 질 수 있다. 즉, 탄수화물이 배제된 육류만으로 된 식단으로도 생명 유지가 가능하다. 이와 같이 포도당, 아미노산, 지방의 대사경로는 대사 중간체에 의해 상호 연 결되어 있으며 이러한 대사산물을 1차 대사산물(primary metabolites)이라 한다. 1 차 대사산물의 합성은 세포의 생장과 연관되어 있는 반면에 생장기가 지난 후에 생성되는 물질 을 2차 대사산물(secondary metabolites)이라 하며 식물에서 얻어지는 각종 의학용 물질이 이에 속한다.
생합성단계의 주요 경로로는 hexose-monophosphate(HMP) 경로(pathway)가 있다. 이 경로는 pentose- phosphate 경로라고도 하며 그 역할은 생합성 반응에 필요한 탄소계 골격 물질과 동 화작용(anabolism)을 지탱하기 위한 환원력(NADPH)을 마련하는 것이다. 지금까지는 호흡사 슬에서 에너지인 ATP를 생산해 내는 NADH만 설명하였다. 이와는 달리 NADPH는 환원적 생합성에서 전자전달체(수소와 이온전달체)의 역할을 한다. HMP 경로는 세 개, 네 개, 다섯 개, 그리고 일곱 개의 탄소원자를 갖는 일련의 저분자 유기화합물을 만들어 준다. 이때 생성된 화합물들은 특히 리보오스(ribose), 퓨린계 (purines) 화합물, 보조효소, 그리고 방향족 아미노산의 합성에 중요하다.
세포는 아미노산과 핵산들을 합성하는 외에도 지질과 다당류도 합성하는데 주요 전구체는 아세 틸 CoA이다. 지방산의 합성은 아세틸 CoA와 이산화탄소로부터 malonyl-CoA의 생성으로 시 작된다. Malonyl-CoA는 탄소원자 세 개를 포함하는 중간생성물이고, 이산화탄소 또한 지방산 생합성에 있어서 빼놓을 수 없는 성분이다.
12.12. 포도당 생합성
포도당을 생합성하기 위해서는 해당과정을 역방향으로 진행되어야 하는데 이때 몇몇 주요 단계 가 비가역적이므로 에너지를 소모해서라도 이런 비가역반응들을 우회하여야 한다. 따라서 포도 당의 생합성은 해당과정과 매우 흡사하지만 엄밀히 말하여 역과정이라 할수는 없다(그림 4.9). 이 비가역반응의 시발점은 피루브산인데 phosphoenol pyruvate (PEP)를 피루브산으로부터 만드는 단계가 비가역적이다. 따라서 포도당 생합성은 다음과 같이 우회반응을 거쳐 PEP를 합 성한다.
즉, 피루브산은 ATP를 소모하면서 카르복실화되어서 옥살로아세트산이 된다. 그 다음 고에너 지 인산결합을 소모하면서 옥살로아세트산은 탈카르복실화(decarboxylation)되고 또 인산화되 어서 포스포엔올피루브산을 형성한다. 이 두 반응을 종합하면 다음과 같다.
포스포에놀피루브산으로부터 fructose-1,6-diphosphate가 생성되기까지의 해당과정의 반응들 은 가역적이다. 포스포엔올피루브산은 2-포스포글리세르산과 3-포스포글리세르산을 거친후 1,3-디포스포글리세르산이 된다. 1,3-디포스포글리세르산은 글리세르알데히드 3-인산을 거쳐 프룩토오스 1,6-비스인산이된다. 포스포엔올피루브산에서 프룩토오스 1,6-비스인산으로 되는 단계는 가역적인 단계로 해당과정의 역과정이다.
그러나 포도당 생합성에는 해당과정에는 없는 두 가지 가수분해효소인 fructose-1,6- diphosphatase와 glucose-6-phosphatase가 아래 두 가수분해 반응에 관여한다.
글루코오스의 신생합성과 해당과정은 위에서 설명한 것과 같이 완벽한 역과정은 아니지만 같은 경로를 가지고 있기 때문에 두 반응은 어느 하나가 활발히 일어나면 나머지 하나는 상대적으로 반응속도가 저하된다.
12.13. 서식지마다 적응한 암반응 회로
Rubisco는 산소를 RuBP에 고정시키는 산소화 효소일 뿐만 아니라 이산화탄소를 수용체인 RuBP에 고정시키는 카르복시화 효소의 두 가지 반응을 서로 경쟁적으로 수행한다. 그것은 잎에서의 산소와 이산화탄소의 상대적 농도에 의해 결정된다. 만일 산소가 상대적으로 풍부하다면 rubisco는 산소화효소로 일을 하여 광호흡이 일어난다. 만약 이산화탄소가 더 많으면 rubisco는 이것을 고정하고 칼빈 - 벤슨 회로가 작동하게 한다.
덮고 건조한 날 잎 속에서 산소의 수준은 매우 높아진다. 수분 손실을 막기 위해 잎에서 증발이 일어나는 기공이 닫히게 되면서 기체 출입이 차단된다. 광합성의 결과 산소는 많아지고 이산화탄소는 적어지는 일이 발생하게 된다. 그러면 광호흡이 활발하게 일어나게 된다. 식물은 이런 문제점을 해결하기 위해 독특한 잎의 구조를 갖거나 시간차를 두고 광합성을 진행한다. 이런 방법의 차이로 인해 서식지마다 적응한 C3 , C4 , CAM 같은 식물이 존재한다.
① C3 식물의 특징
- 광합성은 물에서 나오는 전자를 이용하여 순환된다.
- 계속하여 광합성이 일어나기 위해서는 다량의 물이 필요하다
- 대부분의 식물에서 나타나는 반응으로 CO2를 3PGA로 전환시키므로 이들 식물을 C3 plant라고 부른다.
- C3 plant는 건조한 기후에서는 광합성을 중단하고 photorespiration (광호흡)을 한다.
- 기후가 건조해져 수분이 부족하게 되면, 기공을 닫아 수분 손실을 막는다.
- 그 결과 엽육세포 내부에 산소가 축적되게 되고, 이산화탄소 분압은 낮아진다.
- 이렇게 되면 이산화탄소 대신에 산소가 Calvin cycle에서 사용되게 되며, 궁극적으로 이산화탄소와 물을 만들어낸다.
② C4 식물의 특징
- 옥수수, 사탕수수 등의 식물
- 기후가 건조해져 수분이 부족하게 되면, 기공을 닫아 수분 손실을 막는다.
- 이 식물은 산소분압이 높고 이산화탄소 분압이 낮은 상태에서도 계속하여 이산화탄소를 Calvin cycle에 이용할 수 있다.
- 먼저 이산화탄소를 C4 화합물로 전환시키고, 이 C4 화합물로부터 이산화탄소를 다시 얻어 Calvin cycle에 전달한다.
- 결과적으로 수분이 부족하여도 광호흡이 나타나지 않고 광합성이 진행된다.
③ CAM 식물의 특징
- 파인애플, 선인장 등의 식물
- 기후가 매우 건조한 지역의 식물
- 밤에만 기공을 열어 이산화탄소를 받아들여 C4 화합물 형태로 보관했다가, 낮에 광합성을 할 때 칼빈 - 벤슨 회로에 공급하므로 수분의 손실을 최소화한다.
- 낮에 Calvin cycle을 이용하여 PGA를 생산
- C4 식물의 대사와 근본적으로 다른 점은 이산화탄소 고정과 칼빈 - 벤슨 회로가 시간적으로 분리되어 있다는 점이다.
Solution
광계2가 없으면, 유관속초 세포에서 산소가 생성되지 않는다. 이는 이들 세포에서 루비스코와 결합하려 이산화탄소와 경쟁하는 산소 문제가 일어나지 않게한다.
PEP카복실화효소는 RuBP카복실화효소보다 이산화탄소에 대한 친화도가 매우 높고 산소에 대한 친화도는 없어서 광호흡을 하지 않는다. 잎의 이산화탄소의 농도가 낮아지고, 산소의 농도가 증가하면 RuBP카복실화효소는 못하지만 PEP카복실화효소는 효율적으로 탄소를 고정할 수 있다. RuBP카복실화효소는 이산화탄소와 산소 모두 반응할 수 있고, 덮고 건조하고 기공이 부분적으로 닫혀있을 경우에 광호흡을 진행한다.
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